Giải phẫu sinh lý hệ thần kinh thực vật

Phân biệt thần kinh bản thể và nội tạng

Hình 1: Sơ đồ phân chia thần kinh bản thể và nội tạng;

Đặc điểm phân biệt

Mô đích

Điều khiển

Đáp ứng kích thích

Sự sắp xếp

Vị trí thân tế bào

Số lượng synapses

Bao sợi trục

Chất dẫn truyền thần kinh

Thụ thể

Hệ thần kinh thực vật (nội tạng, tự động)

Giới thiệu

Hệ thống thần kinh thực vật (ANS) liên quan đến việc kiểm soát các mô đích: cơ tim, cơ trơn trong mạch máu và nội tạng và các tuyến. Nó giúp duy trì môi trường bên trong cơ thể (cân bằng nội môi). ANS bao gồm các con đường ly tâm và hướng tâm và các nhóm tế bào thần kinh trong não và tủy sống điều chỉnh các chức năng của hệ thống. Nó được điều chỉnh bởi các trung tâm trên tủy sống như nhân thân não và vùng dưới đồi. ANS được chia hai bộ phận chính khác biệt về giải phẫu và hoạt động đối lập: giao cảm (ngực thắc lưng: thoracolumbar) và phó giao cảm (sọ cùng: craniosacral)

Hình 2: hệ thống thần kinh thực vật

Hệ thống thần kinh thực vật có vai trò quan trọng trong lâm sàng. Các rối loạn chức năng như rối loạn nhịp tim, huyết áp cao hoặc thấp, hoặc rối loạn chức năng tiêu hóa thường gặp ở phòng khám. Nhiều thuốc sử dụng (ví dụ: thuốc điều trị huyết áp cao, điều chỉnh chức năng đường tiêu hóa hoặc để duy trì nhịp đập tim) có tác động chính với tế bào thần kinh trong hệ thống này. Một số tác giả coi các tế bào thần kinh trong ruột như một hệ thống thần kinh ruột riêng biệt (enteric nervous system).

Đường ly tâm

Các thành phần ly tâm của hệ thần kinh thực vật được tổ chức thành các hệ giao cảm và phó giao cảm, phát sinh từ các thân tế bào tiền hạch (preganglionic cell bodies) ở các vị trí khác nhau. Hệ thống ly tâm được tổ chức khác biệt hơn so với hệ thống vận động bản thể (somatic). Trong hệ thống vận động bản thể, các tế bào thần kinh vận động dưới phóng chiếu trực tiếp từ tủy sống hoặc não mà không có khớp thần kinh xen kẽ để kích hoạt một nhóm tương đối nhỏ các tế bào đích (tế bào cơ bản thể). Điều này cho phép từng cơ được kích hoạt riêng biệt, vận động được điều chỉnh tinh vi. Ngược lại, đường ly tâm thần kinh thực vật phải thông qua tiếp hợp thần kinh nên dẫn truyền chậm hơn.

Thân tế bào của nơ-ron nguyên phát (nơron tiền synap, hoặc nơron tiền hạch) trong hệ thần kinh trung ương nằm trong cột chất xám trung gian giữa bên (intermediolateral gray column ) của tủy sống hoặc trong các nhân thân não. Nó cho ra sợi trục, thường là sợi B có đường kính nhỏ, được myelin hóa , tiếp hợp với nơron thứ cấp (nơron sau synap, hoặc hậu hạch) nằm trong các hạch thần kinh thực vật. Từ đó, sợi trục hậu hạch phân phối tận cùng của nó trong cơ quan đích. Phần lớn các sợi trục hậu hạch là những sợi C không có myelin. Hệ thống ly tâm TK thực vật phóng chiếu rộng rãi đến hầu hết các mô đích và không tập trung cao như hệ thống vận động bản thể. Bởi vì các sợi hậu hạch nhiều hơn các nơron tiền hạch theo tỷ lệ khoảng 32: 1, một nơron tiền hạch có thể kiểm soát các chức năng thực vật của một khu vực tận cùng rộng lớn.

Hệ giao cảm

Hệ thống thần kinh giao cảm, hoặc bộ phận giao cảm (thắt lưng cùng) của ANS phát sinh từ thân tế bào tiền hạch ở cột tế bào trung gian giữa bên (intermediolateral cell columns ) của 12 phân đoạn ngực và hai đoạn thắt lưng trên của tủy sống

A. Hệ thống sợi ly tâm giao cảm tiền hạch

Sợi giao cảm tiền hạch hầu hết được myelin hóa. Kết hợp với rễ bụng, tạo thành nhánh thông trắng (white communicating rami ) của dây thần kinh ngực và thắt lưng, qua đó đi đến các hạch của chuỗi hoặc thân giao cảm (sympathetic chains or trunks). Các thân hạch này nằm ở mặt bên của thân đốt sống ngực và thắt lưng. Khi vào hạch, các sợi có thể tiếp hợp với tế bào hạch, đi lên hoặc xuống thân giao cảm để tiếp hợp với tế bào hạch ở mức cao hơn hoặc thấp hơn, hoặc đi qua thân hạch và đi đến một trong những hạch giao cảm bên (trung gian). (ví dụ, hạch celiac và mạc treo ruột).

Hình 3: Hệ giao cảm của hệ thống thần kinh thực vật. (CG, celiac ganglion; IMG, inferior mesenteric ganglion; SMG, superior mesenteric ganglion)

Các dây thần kinh tạng (splanchnic nerves ) phát sinh từ bảy đoạn ngực thấp đi qua thân hạch đến hạch celiac và hạch mạc treo tràng trên (superior mesenteric ganglia). Ở đó, tiếp hợp với các tế bào hạch sợi hậu hạch và đi vào nội tạng bụng thông qua đám rối celiac (plexus celiac). Thần kinh tạng phát sinh từ đoạn tủy vùng ngực thấp nhất và thắc lưng cao cho các sợi tiếp hợp trong hạch mạc treo dưới và các hạch nhỏ hơn liên hệ đám rối hạ vị (hypogastric plexus), thông qua các sợi hậu hạch phân bố đến nội tạng bụng thấp và chậu.

Hình 4: Các đường ly tâm trong hệ thần kinh thực vật. Pre, nơron tiền hạch; Post, nơron hậu hạch; CR nhánh thông (communicating ramus ).

B. Tuyến thượng thận

Các sợi tiền hạch giao cảm trong các dây thần kinh tạng phóng chiếu đến tuyến thượng thận, tiếp hợp tế bào chromain ở tủy thượng thận. Các tế bào chromain thượng thận, nhận trực tiếp đầu vào tiếp hợp từ sợi tiền hạch giao cảm , có nguồn gốc từ mào thần kinh (neural crest) và có thể được coi điều chỉnh tế bào hậu hạch mất sợi trục.

C. Các sợi ly tâm hậu hạch

Hầu hết các sợi giao cảm ly tâm hậu hạch chưa được myelin hóa tạo thành nhánh thông xám (gray communicating rami). Các sợi có thể cùng với dây thần kinh sống trong một khoảng cách nào đó hoặc đi trực tiếp đến các mô đích của chúng. Nhánh thông xám tham gia theo từng dây thần kinh sống và phân phối thần kinh vận mạch, pilomotor và tuyến mồ hôi khắp các khu vực bản thể. Các nhánh hạch giao cảm cổ trên (superior cervical sympathetic ganglion ) đi vào trong hình thành đám rối giao cảm cảnh (sympathetic carotid plexuses ) xung quan động mạch cảnh trong và ngoài phân bố các sợi giao cảm cho đầu. Sau khi thoát ra từ đám rối động mạch cảnh, các sợi trục giao cảm hậu hạch phóng chiếu đến các tuyến nước bọt và tuyến lệ, cơ giãn đồng tử và nâng mi mắt, và các tuyến mồ hôi và mạch máu của mặt và đầu. Các dây thần kinh tim trên (superior cardiac nerves) từ ba cặp hạch giao cảm cổ trên đi đến đám rối tim ở đáy tim và phân phối sợi tăng nhịp tim (cardioaccelerator) đến cơ tim. Các nhánh vận mạch từ năm hạch ngực trên đi đến động mạch chủ ngực và đến đám rối phổi sau, cho các sợi giãn đến phế quản.

Hình 5: thần kinh thực vật cung cấp vùng đầu cổ

Hệ phó giao cảm

Hệ thần kinh phó giao cảm hoặc bộ phận phó giao cảm (sọ cùng) của ANS phát sinh từ thân tế bào tiền hạch trong chất xám của thân não (phần trung gian của nhân vận nhãn chung (oculomotor), nhân Edinger – Westphal, nhân nước bọt trên và dưới) và ba đoạn giữa của tủy cùng (S2–4). Hầu hết các sợi tiền hạch từ S2, S3 và S4 không có sự gián đoạn từ nguồn gốc trung tâm của chúng trong tủy sống đến thành của nội tạng mà chúng cung cấp hoặc vị trí tiếp hợp với các tế bào hạch tận cùng liên kết với các đám rối Meissner và Auerbach trong thành của đường ruột. Bởi vì nơ ron phó giao cảm hậu hạch nằm gần các mô mà chúng cung cấp, có sợi trục tương đối ngắn. Các phân bố phó giao cảm được giới hạn hoàn toàn trong các cấu trúc nội tạng.

Bốn dây thần kinh sọ vận chuyển các sợi phó giao cảm ly tâm (visceral efferent) tiền hạch. Các dây vận nhãn chung, dây thần kinh mặt và dây thần kinh lưỡi hầu (dây thần kinh sọ III, VII và IX) phân phối sợi ly tâm phó giao cảm hoặc nội tạng đến đầu. Sợi trục phó giao cảm trong những dây thần kinh này tiếp hợp với nơ ron hậu hạch trong hạch mi (ciliary), bướm hầu (sphenopalatine), dưới hàm (submaxillary) và mang tai (otic).

Dây thần kinh phế vị (dây thần kinh sọ X) phân phối các sợi thực vật đến các nội tạng ngực và bụng thông qua các đám rối trước sống (prevertebral plexuses) . Dây thần kinh chậu (pelvic nerve) phân phối các sợi phó giao cảm đến hầu hết ruột già và đến nội tạng vùng chậu và bộ phận sinh dục qua đám rối hạ vị (hypogastric plexus). Nhân lưng vận động phế vị (dorsal motor nucleus of vagus) nhân phó giao cảm dây X.

Hình 6: hệ phó giao cảm

Các đám rối thần kinh thực vật

Đám rối tim (cardiac plexus), nằm ở chỗ phân đôi của khí quản và rễ của các mạch lớn ở đáy tim, được hình thành từ các dây thần kinh giao cảm tim và các nhánh tim của dây thần kinh phế vị, mà nó phân phối đến cơ tim và các mạch máu rời tim.

Đám rối phổi phải và trái nối với đám rối tim và nằm về phía trước phế quản và động mạch phổi ở gốc phổi. Chúng được hình thành từ phế vị và thần kinh giao cảm ngực trên và được phân phối đến các mạch máu và phế quản của phổi

Đám rối celiac (bụng) nằm ở vùng epigastric trên động mạch chủ bụng. Nó được hình thành từ sợi phế vị đến thông qua đám rối thực quản, sợi giao cảm phát sinh từ hạch celiac và các sợi giao cảm đi xuống từ đám rối động mạch chủ ngực. Các đám rối celiac phóng chiếu đến các nội tạng bụng, bằng nhiều đám rối phụ, bao gồm cơ hoành (phrenic), gan, lách, thượng vị (superior gastric ), thượng thận, thận, ống sinh tinh hoặc buồng trứng, động mạch chủ bụng, đám rối mạc treo tràng trên và mạc treo tràng dưới

Đám rối hạ vị (hypogastric plexus ) nằm ở phía trước của đốt sống thắt lưng thứ năm và mỏm của xương cùng. Nó nhận các sợi giao cảm từ đám rối động mạch chủ và thân hạch thắt lưng và các sợi phó giao cảm từ dây thần kinh chậu. Hai bên của nó, đám rối chậu, nằm ở hai bên của trực tràng. Phóng chiếu đến nội tạng vùng chậu và bộ phận sinh dục qua các đám rối phụ kéo dài dọc theo các nhánh nội tạng của. động mạch hạ vị.

Đường hướng tâm nội tạng

Các sợi hướng tâm có thân tế bào của chúng trong các hạch cảm giác (sensory ganglia) của một số dây thần kinh sọ và sống. Mặc dù một số ít trong số các sợi này được myelin hóa, nhưng hầu hết không có myelin và có vận tốc dẫn truyền chậm

Phân bố thần kinh cảm giác đau nội tạng

Đường đến tủy sống

Các sợi nội tạng hướng tâm đến tủy sống theo đường của dây thần kinh cùng giữa, ngực và thắt lưng trên. Các dây thần kinh cùng mang các kích thích cảm giác từ các cơ quan vùng chậu, và các sợi thần kinh liên quan đến phản xạ ly tâm phó giao cảm cùng kiểm soát các phản ứng tình dục khác nhau, tiểu tiện và đại tiện. Các sợi trục mang xung động đau nội tạng từ tim, đường tiêu hóa trên, thận và túi mật đi với các dây thần kinh ngực và thắt lưng trên. Những con đường nội tạng hướng tâm này liên quan đến các cảm giác như đói, buồn nôn và đau nội tạng. Xung động đau từ nội tạng có thể hội tụ với các xung động gây đau phát sinh ở một vùng cụ thể của da, gây ra các cơn đau quy chiếu (referred pain). Ví dụ về hiện tượng này là đau vai liên quan đến sỏi mật và đau của cánh tay trái hoặc cổ họng liên quan đến thiếu máu cục bộ cơ tim

Đường đến thân não

Các sợi trục nội tạng hướng tâm trong dây thần kinh lưỡi hầu (glossopharyngeal ) và đặc biệt là dây thần kinh phế vị mang nhiều loại cảm giác đến thân não bắt nguồn từ tim, các mạch máu lớn, các đường hô hấp và đường tiêu hóa. Các hạch liên hệ là hạch thần kinh lưỡi hầu dưới và hạch thần kinh phế vị dưới. (trước đây gọi là nodose ganglion). Các sợi hướng tâm cũng tham gia vào phản xạ điều hòa áp suất máu, tốc độ hô hấp và nhịp tim thông qua các thụ thể hoặc vùng thụ thể chuyên biệt (receptor areas). Các thụ thể baroreceptor, được kích thích bởi áp lực, nằm trong cung động mạch chủ và xoang động mạch cảnh. Chemoreceptors nhạy cảm với tình trạng thiếu oxy nằm trong các thể chủ và cảnh (aorta and carotid bodies). Một khu vực nhạy cảm hóa học (chemosensitive area) nằm trong hành tủy làm thay đổi mô hình kích hoạt đáp ứng với biến đổi của pH và pCO2 trong dịch não tủy.

Thể cảnh (carotid body) và thể động mạch chủ(aortic body)

Tổ chức hệ thống thần kinh thực vật

Tủy sống

Các phản xạ tự động như nhu động và đi tiểu qua trung gian bởi tủy sống, nhưng được sửa đổi bởi con đường ly tâm từ não ức chế hay khởi đầu phản xạ. Điều này được minh họa bởi cung cấp thần kinh tự động kiểm soát bàng quang tiết niệu. Trung tâm kiểm soát bàng quang liên quan đến các nơ ron phó giao cảm tiền hạch nằm ở S2, S3 và S4 của tủy sống. Khi bị kích thích bởi các xung cảm giác báo hiệu rằng bàng quang đang giãn ra, các tế bào thần kinh phó giao cảm này gửi xung động kích thích cơ detrusor và ức chế cơ vòng tiết niệu, do đó làm rỗng bàng quang theo cách phản xạ. Phản xạ detrusor nguyên thủy này giải thích cho chức năng tiết niệu ở trẻ sơ sinh. Sau thời thơ ấu, phản xạ này được điều chỉnh bởi các ảnh hưởng ly tâm, bao gồm giải phóng cơ vòng tự chủ, bắt đầu đi tiểu và ức chế, làm chậm đi tiểu.

Kiểm soát đi tiểu có thể bị suy giảm ở những bệnh nhân cắt ngang tủy sống. Choáng tủy (Spinal shock) phát triển, hạ huyết áp và mất phản xạ chi phối quá trình tiểu tiện và đại tiện. Mặc dù phản xạ trở lại sau một vài ngày hoặc vài tuần, chúng có thể không đầy đủ hoặc bất thường. Ví dụ, bàng quang không thể làm trống hoàn toàn, có thể dẫn đến viêm bàng quang và tự chủ bắt đầu đi tiểu phẫu có thể vắng mặt (bàng quang tự động hoặc thần kinh). Tùy thuộc vào mức độ của quá trình chuyển đổi, phản xạ detrusor có thể tăng động hoặc giảm đi, và bàng quang thần kinh có thể bị co cứng hoặc mềm nhũn.

Đường ly tâm và phân bố thần kinh bàng quang niệu

Bàng quang thần kinh co cứng (Spastic neurogenic bladder), gây ra bởi cắt ngang tủy sống trên S2.

Bàng quang thần kinh mềm nhũn (Flaccid neurogenic bladder) sang thương có ở chóp tủy hay chùm đuôi ngựa

Hành tủy

Hành tủy kết nối qua lại với tủy sống là các sợi có ít myelin của tractus proprius xung quanh chất xám của tủy. Các sợi nội tạng hướng tâm của dây thần kinh thiệt hầu và phế vị chấm dứt trong nhân của bó đơn độc(solitary tract nucleus ) và liên quan đến việc kiểm soát hô hấp, tim mạch và chức năng dinh dưỡng. Các hoạt động phản xạ chính liên hệ với nhân nội tạng ly tâm của hành tủy và các khu vực hệ lưới. Những lĩnh vực này có thể góp phần vào điều chỉnh đường huyết và các chức năng phản xạ khác, bao gồm tiết nước bọt, đi tiểu, nôn mửa,

Cầu não

Nhân parabrachialis là một nhóm tế bào thần kinh nằm gần cuống tiểu não trên điều chỉnh nơ ron hành tủy chịu trách nhiệm nhịp hô hấp. Trung tâm pneumotaxic tiếp tục kiểm soát quá trình hô hấp theo chu kỳ nếu thân não cắt ngang giữa cầu và hành tủy.

Não giữa

Điều tiết, phản ứng đồng tử với ánh sáng và các phản xạ khác được tích hợp trong não giữa, gần phức hợp nhân của dây thần kinh III. Các con đường từ vùng dưới đồi đến các nhân nội tạng ly tâm trong thân não đi qua các bó dọc lưng (dorsal longitudinal fasciculus) trong chất xám quanh kênh và quanh não thất.

Vùng dưới đồi

Vùng dưới đồi (Hypothalamus) tích hợp các hoạt động tự động để đáp ứng với những thay đổi bên trong và bên ngoài môi trường (cơ chế điều nhiệt). Theo nguyên tắc chung, phần sau của vùng dưới đồi liên quan đến chức năng giao cảm và phần trước có liên quan đến chức năng phó giao cảm. Con đường ly tâm quan trọng nhất là bó dọc lưng. Các kết nối với hypophysis hỗ trợ ảnh hưởng của vùng dưới đồi lên các chức năng nội tạng.

Các chức năng tích hợp của vùng dưới đồi bao gồm: điều hòa tim mạch và nhiệt độ và các hành vi tình dục, ăn uống , gây hấn, thịnh nộ và nóng nảy. Bản chất cụ thể của mỗi kiểu phản hồi này rất phức tạp và hiểu biết hiện tại về vai trò chính xác vẫn chưa hoàn thiện. Rối loạn chức năng của vùng dưới đồi: Tăng thân nhiệt, Loạn dưỡng sinh dục và Bất thường trong Phát triển Tình dục, Ăn uống, Béo phì và Gầy , Bệnh đái tháo đường, Ảnh hưởng đến Hệ tim mạch: Tăng huyết áp và Hội chứng Horner, Rối loạn giấc ngủ, Gây hấn và Thịnh nộ

Hệ thống viền (limbic)

Hệ thống limbic đã được gọi là não nội tạng và có liên kết chặt chẽ về giải phẫu và chức năng với vùng dưới đồi. Hệ thống limbic kiểm soát các biểu hiện nội tạng của cảm xúc và các động lực như hành vi tình dục, sợ hãi, thịnh nộ, hung hăng và hành vi ăn uống. Kích thích các khu vực hệ thống limbic tạo ra các phản ứng tự động như phản ứng tim mạch và tiêu hóa, tiểu tiện, đại tiện, piloerection (dựng lông) và thay đổi đồng tử. Những phản ứng này phần lớn được chuyển đổi kênh, qua vùng dưới đồi.

Vỏ não

Vỏ não mới (neocortex ) có thể bắt đầu các phản ứng tự động như đỏ mặt hoặc tái xanh khi nhận được tin xấu hoặc tốt. Ngất (ngất) vì hạ huyết áp hoặc giảm nhịp tim có thể là kết quả của một loạt các hoạt động phế vị do một kích thích cảm xúc gây ra

Hệ thống thần kinh ruột (Enteric Nervous System)

Một tập hợp các tế bào thần kinh liên quan đến ruột, đôi khi được coi là một “hệ thống thần kinh nội tại của đường tiêu hóa, ”có thể hoạt động tương đối độc lập với hệ thần kinh trung ương nhưng vấn đề là để điều chỉnh từ nó. Mạng lưới lỏng lẻo các tế bào thần kinh này điều chỉnh nhu động đường tiêu hóa, hoạt động bài tiết, hoạt động mạch máu và viêm, được gọi là hệ thống thần kinh ruột (enteric nervous system).

Hệ thống thần kinh ruột chứa gần 100 triệu tế bào thần kinh nằm trong nhiều hạch nhỏ. Các hạch này liên kết với nhau, thông qua các bó thần kinh(nerve bundles), tạo thành hai mạng lưới (đám rối). Đầu tiên trong số này là đám rối myenteric (còn gọi là đám rối Auerbach), nằm giữa các lớp cơ tạo nên hệ thống tiêu hóa, từ thực quản đến trực tràng.

Các phóng chiếu bổ sung đến các hạch nhỏ hơn liên quan đến tuyến tụy và túi mật. Các đám rối dưới niêm mạc (submucosa plexus), còn được gọi là đám rối Meissner, phần lớn giới hạn ở lớp dưới niêm mạc của ruột và hầu hết nổi bật trong ruột non, nơi nó điều chỉnh hoạt động bài tiết và phân bố thần kinh các mạch máu.

Bản sao của đám rối dưới niêm mạc phân bố thần kinh tuyến tụy, túi mật, ống mật chủ và túi ống dẫn (cystic duct.). Tế bào thần kinh ruột phân phối tế bào cơ trơn chịu trách nhiệm về nhu động ruột cũng như bài tiết và các tế bào nội tiết trong ruột và hệ mạch máu của nó. Hoạt động của tế bào thần kinh ruột được điều chỉnh bởi hệ thần kinh phó giao cảm và hệ thần kinh giao cảm.

Các con đường phó giao cảm kiểm soát phần lớn trong các dây thần kinh phế vị (đối với đường tiêu hóa trên) và các dây thần kinh cùng (điều chỉnh các chức năng như co bóp của đại tràng dưới và trực tràng). Hầu hết các tế bào thần kinh tiền hạch đối giao cảm là cholinergic và hoạt động trên các tế bào thần kinh ruột thông qua kích thích thụ thể nicotinic và muscarinic. Các sợi tiền hạch giao cảm đến đường tiêu hóa, trái lại là adrenergic. Thông tin cảm giác từ hệ thống tiêu hóa được đưa đến hệ thống thần kinh trung ương trong thần kinh phế vị và các dây thần kinh tạng thông qua các tế bào thần kinh hướng tâm, thân tế bào nằm trong nodose ganglia.

Nguồn: Stephen G. Waxman; Clinical Neuroanatomy, Twenty-Ninth Edition

Đọc thêm

Hệ thần kinh tự động: giải phẫu, lâm sàng và bệnh học